пищевые, или трофические, цепи, ряды видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, связанных друг с другом отношениями: пища - потребитель. Организмы последующего звена поедают организмы предыдущего звена и т. о. осуществляется цепной перенос энергии и вещества, лежащий в основе круговорота веществ (См. Круговорот веществ) в природе. При каждом переносе от звена к звену теряется большая часть (до 80-90\%) потенциальной энергии, рассеивающейся в виде тепла. По этой причине число звеньев (видов) в Ц. п. ограничено и не превышает обычно

4-5.

Основу каждой Ц. п. составляют виды-продуценты - Автотрофные организмы, преимущественно зелёные растения, синтезирующие органическое вещество (строят своё тело из воды, неорганических солей и углекислоты, ассимилируя энергию солнечного излучения; см. Фотосинтез), а также серные, водородные и другие бактерии, использующие для синтеза органических веществ энергию окисления химических веществ (см. Хемосинтез). Следующие звенья Ц. п. занимают виды-консументы - Гетеротрофные организмы, потребляющие органические вещества. Первичными консументами являются растительноядные животные, питающиеся травой, семенами, плодами, подземными частями растений - корнями, клубнями, луковицами и даже древесиной (некоторые насекомые). Ко вторичным консументам относят плотоядных животных, в свою очередь подразделяющихся на две группы: питающихся массовой мелкой добычей и активных хищников, нападающих нередко на добычу крупнее самого хищника. В подавляющем большинстве случаев питание этих консументов носит смешанный характер, включая и некоторое количество растительной пищи. Так, численность куниц и соболей зависит не только от обилия мелких млекопитающих и птиц, но и от урожая плодов и семян, в частности - кедровых орешков. Вместе с тем и растительноядные животные потребляют какое-то количество животной пищи, получая этим путём необходимые им незаменимые аминокислоты животного происхождения. Наконец, организмы, называемые сапрофитами (См. Сапрофиты), преимущественно грибы и бактерии, получают необходимую энергию, разлагая мёртвое органическое вещество. Личинки и взрослые особи животных, для которых характерен метаморфоз, имеют разный тип питания и занимают различное положение в Ц. п. Положение вида (или отдельных фаз его развития) в Ц. п. и его отношения с партнёрами, представляющими собой выше- и нижележащие звенья в Ц. п., определяют его экологическую нишу. Один вид может своими отдельными популяциями или возрастными группами входить в несколько Ц. п., объединяя их в более сложные комплексы.

В биоценозах существуют 2 основных типа Ц. п. - т. н. "пастбищные" и "детритные". Первые начинаются с фотосинтезирующих зелёных растений и обычно составляют основу биоценоза, вторые - с организмов (сапрофитов), которые используют энергию, освобождающуюся при разложении ими мёртвого органического вещества (грибы и многие микроорганизмы). Совокупность обоих типов Ц. п. обеспечивает 3 основные этапа круговорота веществ, отражённого в существовании трёх трофических уровней: 1) продуценты - растения; 2) консументы первичные (растительноядные животные) и вторичные (плотоядные); 3) сапротрофы-редуценты, разрушающие органическое вещество. Такая трофическая классификация делит на группы не виды, а типы их жизнедеятельности: популяция одного вида может занимать один или несколько трофических уровней, смотря по тому, какие источники энергии она использует. Поток энергии через трофический уровень равен общей ассимиляции на этом уровне, а общая ассимиляция, в свою очередь, равна продукции биомассы плюс дыхание.

В сообществах организмов (биоценозах) обычно существует ряд параллельных Ц. п., например, травянистая растительность - грызуны - мелкие хищники; травянистая растительность - копытные - крупные хищники. Параллельные Ц. п. нередко объединяют обитателей разных ярусов (почвы, травянистого покрова, древесного яруса), но и между ними могут существовать связи. Сложная структура Ц. п. обеспечивает не только целостность, но и динамичность биоценоза. Сокращение численности особей одного вида - звена в Ц. п., вызванное деятельностью человека или др. причинами, неизбежно приводит к нарушениям целостности биоценоза.

Лит.: Наумов Н. П., Экология животных, 2 изд., М., 1963; Одум Ю., Основы экологии, пер. с англ., М., 1975; Уильямсон М., Анализ биологических популяций, пер. с англ., М., 1975.

Н. П. Наумов.